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DNA損傷與修復(fù)

日期:2024-01-24 13:10:15

DNA是遺傳信息的寶庫(kù),是生物體生存和繁殖的必要條件,因此保持 DNA分子的完整性對(duì)細(xì)胞至關(guān)重要。然而,DNA在不斷復(fù)制并傳遞給子細(xì)胞的過(guò)程中難免會(huì)受到損傷。那么,細(xì)胞如何處理受損的 DNA呢?到底什么是 DNA損傷?DNA損傷的原因是什么?DNA損傷與哪些疾病相關(guān)?

本文將介紹DNA損傷及其原因,與突變的區(qū)別,以及DNA損傷的類(lèi)型、DNA損傷反應(yīng)途徑和相關(guān)疾病。


1. 什么是DNA損傷?

DNA損傷是指任何偏離其原始雙螺旋結(jié)構(gòu)的改變。所有細(xì)胞生物都會(huì)發(fā)生DNA損傷。


2. 什么導(dǎo)致DNA損傷?

DNA損傷的來(lái)源很多,主要可分為兩類(lèi):內(nèi)源性因素和外源性因素。細(xì)胞內(nèi)源性DNA損傷包括復(fù)制錯(cuò)誤和內(nèi)源性化學(xué)反應(yīng)引起的自發(fā)性基因毒性損傷。外源又可分為物理因素和化學(xué)因素。


3. DNA損傷的類(lèi)型

每個(gè)細(xì)胞在其生命周期中都必須不斷對(duì)抗內(nèi)源性和外源性DNA損傷 [1]

3.1 內(nèi)源性DNA損傷

據(jù)估計(jì),每個(gè)細(xì)胞每天要經(jīng)歷近10萬(wàn)次自發(fā)的DNA損傷 [2]

3.1.1 DNA復(fù)制錯(cuò)誤

以DNA為模板進(jìn)行堿基配對(duì)的DNA復(fù)制是一項(xiàng)嚴(yán)格而精確的工作,但并非完全沒(méi)有錯(cuò)誤。堿基配對(duì)錯(cuò)誤的頻率約為10-1-10-2。在DNA復(fù)制酶的作用下,堿基配對(duì)錯(cuò)誤的頻率降低到約10-5-10-6。如果復(fù)制過(guò)程中出現(xiàn)錯(cuò)誤的核苷酸,DNA聚合酶也會(huì)暫停催化。雖然復(fù)制過(guò)程中堿基錯(cuò)配的概率很低,但仍有一些錯(cuò)配堿基逃過(guò)了校對(duì)甚至是MMR機(jī)制的檢測(cè)。當(dāng)模板受損時(shí),反式損傷合成(TLS)聚合酶的保真度很低,是自發(fā)突變的重要來(lái)源。此外,拓?fù)洚悩?gòu)酶、尿嘧啶摻入等也會(huì)造成錯(cuò)誤。

雖然大多數(shù)DNA復(fù)制的保真度相當(dāng)高,但有時(shí)也會(huì)出現(xiàn)錯(cuò)誤。核苷酸堿基的插入和缺失都有可能發(fā)生。此外,DNA復(fù)制過(guò)程中的自發(fā)錯(cuò)誤可能會(huì)導(dǎo)致在新生合成的DNA分子中加入錯(cuò)誤的核苷酸,造成堿基對(duì)不匹配 [3]

3.1.2 水解DNA損傷

DNA的水解損傷包括單個(gè)堿基的脫氨和缺失。各種代謝產(chǎn)物的生化反應(yīng)和過(guò)量的活性氧(ROS)都可能導(dǎo)致水解損傷。

● 堿基脫氨

含氨基的含氮堿基會(huì)自發(fā)脫氨基,形成C-U、A-I(次黃嘌呤和G-X(黃嘌呤)。有趣的是,單鏈中堿基脫氨基的頻率遠(yuǎn)高于雙鏈,因此復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和重組過(guò)程中的瞬時(shí)單鏈狀態(tài)會(huì)加劇這種損傷,并在修復(fù)突變效應(yīng)之前發(fā)生。在所有堿基中,5-甲基胞嘧啶發(fā)生脫氨的頻率最高,生成的G:T堿基對(duì)會(huì)通過(guò)較慢的錯(cuò)配修復(fù)(MMR)得到糾正。分散的CpG序列很容易受到胞嘧啶-5-甲基轉(zhuǎn)移酶的影響。脊椎動(dòng)物約有70%-80%的CpG胞嘧啶被甲基化。由其脫氨引起的GC→AT堿基轉(zhuǎn)換占人類(lèi)遺傳病點(diǎn)突變的三分之一。

● 堿基缺失

DNA堿基缺失又稱(chēng)AP(嘌呤/近嘧啶)位點(diǎn),其突變性特別強(qiáng),如果不及時(shí)修復(fù),會(huì)抑制轉(zhuǎn)錄。堿基也會(huì)丟失。大腸桿菌每代大約丟失一個(gè)嘌呤,而哺乳動(dòng)物細(xì)胞每天大約丟失 10,000 個(gè)嘌呤。相對(duì)而言,嘧啶的 N-糖苷鍵相對(duì)穩(wěn)定,丟失的概率僅為嘌呤的1/20。消旋位點(diǎn)不穩(wěn)定,容易發(fā)生β-消除反應(yīng),導(dǎo)致單鏈斷裂(SSB)。

● 堿基同分異構(gòu)

DNA中四種堿基的同分異構(gòu)體均可自發(fā)發(fā)生變化(例如,烯醇?jí)A基和酮堿基之間的相互轉(zhuǎn)化)。這種變化會(huì)改變堿基配對(duì)之間的氫鍵。腺嘌呤可以與胞嘧啶配對(duì),胸腺嘧啶可以與鳥(niǎo)嘌呤配對(duì),等等。如果這些配對(duì)在DNA復(fù)制過(guò)程中發(fā)生,就會(huì)造成子代DNA序列與親代DNA序列不同的錯(cuò)誤損傷。堿基具有酮和烯醇結(jié)構(gòu)的自發(fā)同素異形作用,會(huì)造成堿基錯(cuò)配。例如,當(dāng)腺嘌呤形成A=NH結(jié)構(gòu)時(shí),可形成A=C配對(duì);當(dāng)鳥(niǎo)嘌呤形成G-OH結(jié)構(gòu)時(shí),可形成GT三鍵配對(duì)。

3.1.3 細(xì)胞代謝的內(nèi)源性副產(chǎn)物

活性氧(ROS)也會(huì)造成DNA損傷。活性氧自由基可攻擊堿基上的雙鍵,引起開(kāi)環(huán)反應(yīng)等,還可破壞核糖磷酸骨架,造成單鏈斷裂。這與電離輻射類(lèi)似。據(jù)估計(jì),活性氧在哺乳動(dòng)物細(xì)胞中每小時(shí)可造成2300次單鏈斷裂。產(chǎn)生ROS的DNA損傷是最常見(jiàn)的損傷。

3.2 外源性DNA損傷

環(huán)境DNA損傷可由物理或化學(xué)來(lái)源產(chǎn)生。

3.2.1 物理因素

常見(jiàn)的物理因素主要包括電離輻射(IR)和太陽(yáng)紫外線(UV)。

射線、接觸放射性物質(zhì)和使用放射療法進(jìn)行的醫(yī)療。它可以誘導(dǎo)堿基修飾、鏈間交聯(lián)和DNA鏈斷裂,尤其是雙鏈斷裂(DSB)。此外,紅外線還會(huì)誘導(dǎo)形成ROS,從而進(jìn)一步損傷 DNA。

來(lái)自太陽(yáng)的紫外線會(huì)與DNA發(fā)生反應(yīng),主要導(dǎo)致兩個(gè)相鄰的嘧啶形成二聚體,阻礙DNA復(fù)制和轉(zhuǎn)錄。

紅外線包括X射線、伽馬射線、α和β粒子以及中子。日常生活中的紅外線通常來(lái)自宇宙輻射和使用X射線或放射治療的醫(yī)療手段。它通過(guò)產(chǎn)生DNA斷裂,尤其是雙鏈斷裂(DSB),直接影響DNA結(jié)構(gòu)。紅外線還會(huì)導(dǎo)致活性氧(ROS)的形成,從而產(chǎn)生嘌呤/近嘧啶(abasic)位點(diǎn)、單鏈斷裂(SSB)、糖分子修飾和脫氨基加成堿基 [4] [5]

3.2.2 化學(xué)因素

導(dǎo)致DNA損傷的化學(xué)事件包括水解、接觸活性氧物質(zhì)(ROS)和其他活性代謝物。

作為相對(duì)常見(jiàn)的代謝副產(chǎn)物,ROS可導(dǎo)致單鏈和雙鏈斷裂、加成和交聯(lián)。

導(dǎo)致DNA損傷的化學(xué)因素有很多。烷化劑具有活性烷基,可轉(zhuǎn)移到堿基或磷酸上,如硫酸二甲酯、甲磺酸甲酯(MMS)、芥子氣等。鳥(niǎo)嘌呤的O6和N7最容易被烷基化,導(dǎo)致錯(cuò)配(GT)或脫落。磷酸三酯不穩(wěn)定,容易斷裂。雙官能烷基化劑可導(dǎo)致交聯(lián),被稱(chēng)為交聯(lián)劑。某些烷化劑如環(huán)磷酰胺(cyclophosphamide)可用于化療。堿基或核苷類(lèi)似物,如5-氟尿嘧啶(FU)、5-溴尿嘧啶(BrdU)、6-巰基嘌呤等,可競(jìng)爭(zhēng)性抑制核苷酸合成或結(jié)合核酸造成錯(cuò)配。亞硝酸鹽可導(dǎo)致堿基脫氨,亞硝胺被氧化后產(chǎn)生烷化劑和自由基。還有一類(lèi)化學(xué)物質(zhì)叫代謝活化化合物,在肝臟混合功能氧化酶(細(xì)胞色素P450)的催化下,形成活性烷化劑或環(huán)氧化物等,與核酸相互作用,引起突變。如芳香胺、多環(huán)芳烴等。苯并芘是致癌性最強(qiáng)的多環(huán)芳烴之一。煙草煙霧中含有大量的芳香胺和多環(huán)芳烴。黃曲霉毒素也是一種代謝活化致癌物,其中黃曲霉毒素B1的作用最強(qiáng)。黃曲霉毒素B1被動(dòng)擴(kuò)散到細(xì)胞內(nèi)后,經(jīng)P-450復(fù)合物代謝為活性形式的黃曲霉毒素B1-8,9-環(huán)氧化物,然后加入鳥(niǎo)嘌呤N7,使糖苷鍵減弱,導(dǎo)致脫嘌呤。


4. DNA損傷與DNA變異

雖然DNA損傷和DNA突變都是DNA錯(cuò)誤的一種,但它們之間有很大的不同。DNA損傷是DNA的物理異常,如單鏈和雙鏈斷裂,而突變則是DNA堿基序列的改變。DNA損傷可以被酶識(shí)別,因此,如果有多余的信息可供復(fù)制,就可以正確修復(fù)。雖然大多數(shù)DNA損傷可以進(jìn)行DNA修復(fù),但未修復(fù)的DNA損傷會(huì)在復(fù)制細(xì)胞中積累,從而導(dǎo)致突變。與DNA損傷不同,DNA突變一旦在兩條DNA鏈上都出現(xiàn)堿基變化,酶就無(wú)法識(shí)別和修復(fù),從而導(dǎo)致蛋白質(zhì)功能和調(diào)節(jié)發(fā)生改變。

DNA損傷和DNA變異的主要區(qū)別在于,DNA損傷是DNA結(jié)構(gòu)的改變,而DNA變異是DNA核苷酸序列的改變。此外,DNA損傷會(huì)阻止DNA復(fù)制,而突變則會(huì)改變DNA編碼的遺傳信息。DNA損傷和突變是DNA中發(fā)生的一組錯(cuò)誤。此外,環(huán)境因素以及新陳代謝釋放的化合物都會(huì)造成DNA損傷,而突變主要是由于DNA復(fù)制和重組過(guò)程中的錯(cuò)誤造成的。


5. DNA損傷應(yīng)答信號(hào)通路

所有活細(xì)胞都不可避免地會(huì)發(fā)生不同類(lèi)型和程度的DNA損傷。為了在這些不利條件下存活下來(lái),并將完整的遺傳信息忠實(shí)地傳遞給下一代,細(xì)胞進(jìn)化出了一種高度有序和協(xié)調(diào)的機(jī)制,即DNA損傷應(yīng)答(DDR),以減輕這些基因毒性應(yīng)激。

DDR是維持基因組完整性和穩(wěn)定性的關(guān)鍵因素。DDR傳感蛋白可識(shí)別受損DNA并啟動(dòng)一連串信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)因子(如 ATM、ATR 或 Rad17-RFC 復(fù)合物),從而激活DDR介導(dǎo)因子(如絲氨酸/蘇氨酸激酶 Chk1、Chk2、Cdc25 磷酸酶)。活化的 DDR介質(zhì)可激活特定的蛋白質(zhì)機(jī)制,觸發(fā)適當(dāng)?shù)募?xì)胞反應(yīng),可能是DNA修復(fù)、細(xì)胞周期檢查點(diǎn)激活、誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡或衰老或病變耐受 [6-9]。這種不同的反應(yīng)取決于細(xì)胞類(lèi)型、損傷程度和其他因素。

DNA損傷應(yīng)答信號(hào)通路

圖1. DNA損傷應(yīng)答信號(hào)通路

圖片來(lái)源:https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S156878641830096X

5.1 DNA修復(fù)機(jī)制

DNA損傷修復(fù)系統(tǒng)的激活是DNA損傷應(yīng)答的主要終點(diǎn)。真核細(xì)胞表現(xiàn)出多種DNA修復(fù)機(jī)制來(lái)處理潛在的DNA損傷 [10]。這些修復(fù)途徑的保真度和誘變后果各不相同 [10]。這些機(jī)制可感知和識(shí)別所有類(lèi)型的DNA損傷,暫停基因組復(fù)制,發(fā)出修復(fù)信號(hào),并糾正或容忍DNA病變 [11]。不同修復(fù)機(jī)制之間幾乎沒(méi)有冗余。

DNA修復(fù)機(jī)制包括直接修復(fù)、堿基切除修復(fù)、核苷酸切除修復(fù)、雙鏈斷裂修復(fù)和交聯(lián)修復(fù)。

5.1.1 切除修復(fù)機(jī)制

切除修復(fù)機(jī)制的目標(biāo)是去除大塊DNA加合物和紫外線誘導(dǎo)的光產(chǎn)物、堿基對(duì)改變和嘌呤丟失、DNA錯(cuò)配以及單鏈和雙鏈DNA斷裂。

● 核苷酸切除修復(fù)(NER)

核苷酸切除修復(fù)(NER)是用途最廣的DNA修復(fù)途徑,可修復(fù)多種物理和化學(xué)因素導(dǎo)致的DNA損傷,如紫外線輻射介導(dǎo)的和致癌的DNA化學(xué)加合物。NER可以切除DNA損傷的大片段。它可以修復(fù)DNA損傷的各種形式,包括6-4光產(chǎn)物、環(huán)丁烷嘧啶二聚體和大塊加合物。

● 堿基切除修復(fù)(BER)

堿基切除修復(fù)(BER)是一種特別有助于清除小堿基修飾的機(jī)制。它可以修復(fù)氧化、脫氨基、烷基化和消旋單堿基損傷,這些損傷一般不會(huì)導(dǎo)致DNA螺旋發(fā)生明顯扭曲。在BER途徑中,DNA糖基化酶檢測(cè)并消除受損堿基,形成位點(diǎn),然后由AP內(nèi)切酶切割,留下一個(gè)堿基間隙。DNA聚合酶和DNA連接酶進(jìn)一步固定該間隙。

5.1.2 錯(cuò)配修復(fù)(MMR)

MMR途徑可糾正堿基誤配,包括堿基錯(cuò)配、插入和缺失。該修復(fù)系統(tǒng)有助于識(shí)別DNA螺旋扭曲、區(qū)分兩條鏈并消除復(fù)制錯(cuò)誤。通過(guò)糾正躲過(guò)復(fù)制聚合酶校對(duì)的不常見(jiàn)錯(cuò)誤,它可將復(fù)制保真度提高100倍以上 [12-14]

5.1.3 DNA雙鏈斷裂修復(fù)(DSBR)途徑

DNA DSB是最具細(xì)胞毒性的DNA損傷。DNA DSB修復(fù)途徑包括同源重組(HR)、DNA末端連接和非同源末端連接(NHEJ)。

● 同源重組(HR)

同源重組是一種精確的修復(fù)途徑,需要同源DNA序列作為修復(fù)模板 [15],僅限于細(xì)胞周期的S/G2期 [16]。HR是一個(gè)緩慢、復(fù)雜和高度精確的修復(fù)過(guò)程,涉及大量酶和蛋白質(zhì)。這一途徑既能修復(fù)單端和雙端斷裂,也能修復(fù)蛋白質(zhì)阻斷的末端。

● 非同源末端連接(NHEJ)

NHEJ 是一種易出錯(cuò)的修復(fù)途徑,在大多數(shù)哺乳動(dòng)物細(xì)胞中主要用于重新連接DSB。NHEJ的發(fā)生偏好于G0、G1和早期S期 [17-19]。它是哺乳動(dòng)物細(xì)胞在DNA復(fù)制前抵御DSB的第一道防線。與HR相比,NHEJ進(jìn)展迅速,而且與模板和細(xì)胞周期無(wú)關(guān)。它通常具有突變性,只能修復(fù)雙端斷裂,不能修復(fù)蛋白質(zhì)阻斷末端。NHEJ涉及斷裂DNA末端的連接,不需要序列同源性。

替代性末端連接(a-EJ)途徑可修復(fù)DNA雙鏈斷裂(DSB),它是通過(guò)末端切除產(chǎn)生3'單鏈來(lái)啟動(dòng)的。

5.2 細(xì)胞周期停滯和細(xì)胞凋亡

如果受損DNA得到及時(shí)完全修復(fù),對(duì)細(xì)胞的影響幾乎微乎其微。未修復(fù)的DNA可能編碼細(xì)胞周期所需的蛋白質(zhì),從而導(dǎo)致細(xì)胞周期停滯。細(xì)胞周期對(duì)細(xì)胞的生長(zhǎng)、增殖和繁殖至關(guān)重要。它最終會(huì)影響細(xì)胞的生長(zhǎng)和存活。如果損傷過(guò)度,細(xì)胞不再消耗能量來(lái)有效修復(fù)損傷,很可能會(huì)發(fā)生凋亡或衰老。


6. DNA損傷與疾病

要在細(xì)胞中表達(dá)功能性信使核糖核酸并最終生成蛋白質(zhì),DNA 序列的準(zhǔn)確讀取是不可或缺的。此外,細(xì)胞分裂過(guò)程中忠實(shí)的DNA復(fù)制對(duì)于子細(xì)胞從母細(xì)胞繼承完整的遺傳物質(zhì)至關(guān)重要。因此,由內(nèi)在和內(nèi)部因素引起的細(xì)胞DNA的各種改變會(huì)產(chǎn)生深遠(yuǎn)的生物學(xué)后果。雖然大多數(shù)DNA損傷可以修復(fù),但修復(fù)系統(tǒng)的效率并非百分之百。未修復(fù)的DNA損傷會(huì)改變基因表達(dá)、抑制細(xì)胞分裂或?qū)е录?xì)胞死亡 [20-22]。DNA 損傷在誘變和致癌過(guò)程中也扮演著重要角色。Tomasetti C及其同事發(fā)現(xiàn),在17種癌癥類(lèi)型中發(fā)現(xiàn)的突變中有三分之二是DNA復(fù)制錯(cuò)誤造成的 [23]

有證據(jù)表明,核DNA(編碼大多數(shù)細(xì)胞RNA和蛋白質(zhì))和線粒體DNA的損傷與衰老有關(guān) [24]

細(xì)胞DNA損傷也被證明與許多人類(lèi)疾病的病因和發(fā)展有關(guān),如色素性角化癥、共濟(jì)失調(diào)性脊髓側(cè)索硬化癥、布盧姆綜合征和沃納綜合征。

當(dāng)然,突變并不是永久的壞蛋。試想一下,如果DNA的修復(fù)功能足夠完善,能夠修復(fù)所有的DNA損傷,沒(méi)有突變的產(chǎn)生,那么就不會(huì)有基因的改變,也就不會(huì)有進(jìn)化的原材料。根據(jù)不同的條件,DNA損傷可以是致病性的,也可以是治療性的。

DNA 損傷可導(dǎo)致基因改變,如果涉及控制細(xì)胞生長(zhǎng)的基因,這些突變可導(dǎo)致癌癥的發(fā)生。DNA的損傷還可能導(dǎo)致細(xì)胞死亡,從而給細(xì)胞所在的機(jī)體帶來(lái)嚴(yán)重后果,例如,大腦中不可替代的神經(jīng)元的喪失。受損DNA的積累也被認(rèn)為是導(dǎo)致衰老的一些原因。

雖然人類(lèi)基因組DNA的損傷經(jīng)常發(fā)生,但大多數(shù)損傷都能通過(guò)各種修復(fù)機(jī)制成功修復(fù)。如果DNA病變沒(méi)有得到及時(shí)修復(fù)或過(guò)于嚴(yán)重而無(wú)法修復(fù),就會(huì)引發(fā)一些信號(hào)事件,導(dǎo)致三種不同的細(xì)胞命運(yùn),包括衰老、凋亡或癌變。


7. 與DNA損傷修復(fù)相關(guān)的重組蛋白

DNA修復(fù)涉及許多途徑,其中一些涉及許多蛋白質(zhì)。為了幫助研究DNA損傷和修復(fù),華美生物提供了一些相關(guān)的重組蛋白。

Proteins Proteins
Homologous Recombination RAD51 DDR Sensors γH2AX
RAD52 MRN
RAD54 RPA
RAD55 Rad1
RAD57 Rad9
RAD50 Rad17
MRE11 Hus1
XRS2 DDR Mediators 53BP1
DDR Transducers ATM MDC1
ATR CHK1
ATRIP CHK2
DDR Effectors P53 TOPBP1
claspin

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